• העוקצים הדנדריטיים (Dendritic Spines):
  • ברוב נוירונים אקסיטטורים, הטרמינל הפרה-סינפטי אינו מתחבר ישירות לגזע הדנדריט, אלא דרך שלוחות זעירות הנקראות עוקצים (Spines).
  • לעוקצים אלו תפקיד קריטי ביצירת מידור המשמש כמעין אזור חיץ:
    • הפרדה מטאבולית/כימית:
      • מבנה העוקץ מאפשר לשמור על ריכוזים של שליחים שניוניים (כמו עליות בריכוז הסידן) באופן לוקאלי, מבלי להשפיע על סינפסות שונות סמוכות.
    • הפרדה חשמלית והנחתה:
      • המבנה הצר של תעלת העוקץ יוצר התנגדות גבוהה.
      • דבר זה מוביל לדעיכה משמעותית של המתח במעבר מהעוקץ לתוך הענף הדנדריטי המרכזי, ומאפשר הפרדה (סגרגציה) בין מסלולי קלטים שונים.

תכונות פסיביות:

• דעיכת הסיגנל:
  • מודלים המבוססים על תורת הכבלים מראים כי ככל שקלט סינפטי ניתן במיקום רחוק יותר מגוף התא, כך הוא ידעך בצורה משמעותית יותר עד שיגיע לסומה.
  • קלטים המוקלטים לוקאלית באזורים מרוחקים מהסומה יהיו באמפליטודה גדולה עקב התנגדות ממברנה מקומית גבוהה (בשל הקוטר הצר של הדנדריט המרוחק), אך יגיעו לסומה כסיגנל קטן.
• מריחה בזמן:
  • עקב התכונות הפסיביות, סיגנל שמתחיל כאות חד ומהיר בדנדריט המרוחק, יגיע לסומה כאות מתון, נמרח ואיטי יותר.
  • מריחה זו תורמת ליכולת האינטגרציה של קלטים המגיעים בהפרשי זמן.
• השפעת תכונות הממברנה והציטופלזמה:
  • הקטנה של התנגדות הממברנה ($R_m$) תקטין את קבוע הזמן ואת קבוע המרחק, מה שיוביל לסיגנל קצר יותר שדועך מהר יותר.
  • לעומת זאת, שינוי בהתנגדות הציטופלזמה ($R_i$) ישנה את האופן בו הזרם מתחלק וזורם לכיוון גוף התא.
  • 

אינטגרציה וסכימה סינפטית במרחב ובזמן:

• סכימה תת-ליניארית:
  • כאשר מתקבלים שני קלטים אקסיטטוריים הקרובים זה לזה מרחבית (על אותו ענף דנדריטי) וזמנית, הזרם החשמלי מהקלט הראשון מייצר דפולריזציה שמקרבת את הממברנה לפוטנציאל ההיפוך.
  • מצב זה גורם להקטנת הכוח המניע עבור הקלט השני שנוחת באותו מקום, ולכן הסכום הכולל שלהם בגוף התא יהיה קטן יותר מהסכום החשבוני המלא של כל אחד מהם בנפרד (נוצרת סטורציה).
• סכימה ליניארית:
  • כאשר הקלטים מעוצבבים על ענפים דנדריטיים נפרדים, או שהם מספיק רחוקים אחד מהשני, הם אינם משפיעים משמעותית זה על הכוח המניע של זה, והסכימה שלהם בגוף התא תתקרב לסכימה ליניארית.
• 

השפעת האינהיביציה הדנדריטית:

• אינהיביציה לא רק מפחיתה את מתח הממברנה, אלא פועלת כמייצרת (קצר מוליכותי) על ידי פתיחת תעלות.
• זה מקטין את ההתנגדות הממברנלית ומזרז את הדעיכה של הזרם האקסיטטורי.
• השפעתה תלויה בתזמון ובמיקום:
  • אינהיביציה צריכה לפעול בסנכרון מדויק בזמן כדי להנחית את הקלט האקסיטטורי בצורה אפקטיבית.
  • אינהיביציה הממוקמת לוקאלית - באותו ענף שממנו מגיע הקלט האקסיטטורי או בינו לבין גוף התא - תוביל להנחתה דרמטית. לעומת זאת, אינהיביציה שממוקמת בענף דנדריטי אחר לא תשפיע כמעט בכלל.

תכונות אקטיביות של דנדריטים:

• הממברנה הדנדריטית עשירה בתעלות תלויות מתח, אשר יכולות לשנות את הריכוז שלהן באופן אקטיבי, ומקנות לדנדריט יכולות חישוב מורכבות.
• הגברה ונורמליזציה:
  • בחלק מהנוירונים, תהליכים אקטיביים אלו מאפשרים להגביר קלטים רחוקים מהתא כך שהם מונעים את העונש של הדעיכה במרחב, ומאפשרים לסיגנלים רחוקים להגיע בגודל הדומה לסיגנלים קרובים.
• פוטנציאלי פעולה דנדריטיים חלוקתיים:
  • בגירוי חזק מספיק, יכול להתפתח פוטנציאל פעולה באופן לוקאלי בתוך הדנדריט.
  • אמנם הפ"פ לא נראה חד כפי שהוא בסומה, אך הוא מאפשר העברה יעילה יותר של הסיגנל לגוף התא.
• התפשטות לאחור (Back-propagation / bAPs):
  • פוטנציאל פעולה הנורה מגוף התא/תלולית האקסון יכול "לחזור לאחור" ולהתפשט מעלה לעבר העץ הדנדריטי, היכן שהוא פותח תעלות שונות כמו תעלות סידן.
• אפקט ה"פינג-פונג":
  • שילוב בין התפשטות לאחור מהסומה לבין קלטים בדנדריט יוצר לולאת משוב חיובי.
  • הדפולריזציה בדנדריט מסייעת לסומה לירות ספייק, אשר חוזר לדנדריט, פותח שם תעלות סידן שמייצרות דפולריזציה נוספת, החוזרת לסומה וגורמת לפריצה של פוטנציאלי פעולה נוספים.

ספייק NMDA וגילוי סמיכות:

• הדמיות סידן הראו כי במצבים מסוימים, העץ הדנדריטי מתנהג כפילטר המסנן קלטים שלא מגיעים בסנכרון ומעצים קלטים מסונכרנים.
• סכימה סופר-ליניארית:
  • כאשר מתקבלים שני גירויים אקסיטטוריים בסמיכות זמנית ועל אותו הענף הדנדריטי, המערכת מגיבה ב"קפיצה" המייצרת תגובה שגדולה משמעותית מחיבור אריתמטי פשוט של שניהם.
  • אם הקלטים רחוקים אחד מהשני במרחב (על ענפים שונים) או שמרווח הזמן ביניהם ארוך - הסכימה חוזרת להיות סכימה ליניארית בלבד, וההגברה העוצמתית נעלמת.
  • מנגנון ההגברה - תעלות NMDA:
    • התופעה הזו מתווכת בעיקר על ידי רצפטורי ה-NMDA, שכאשר ישנה דפולריזציה לוקאלית חזקה מוסר מהם פקק המגנזיום, מה שמאפשר חדירת סידן גדולה שגורמת לספייק דנדריטי (NMDA Spike).
    • חסימה של תעלות ה-NMDA על ידי רעלן גורמת להעלמות ההגברה הלא-ליניארית הזו, והאינטגרציה חוזרת להיות סכימה רגילה.